生态论坛│观鸟人不能不知的鸟类分类系统（1）
2017-05-15 07:25
编者按
观鸟活动因不受年龄、身份、专业、性别的限制，现在已经成为一项既陶冶身心，又利于鸟类学研究的科普活动。观鸟活动在国外起步较早。Julian S. Huxley在1916年就专门撰文阐述观鸟活动促进生物科学研究的关系。而这一活动在我国内地却发展较晚。
20世纪80年初，我国鸟类学研究者才开始把观鸟活动引入内地。如今，随着改革开放的成果惠及亿万人民，以及在中国野生动物保护协会长期坚持不懈地努力下，“爱鸟周”已经成为了一项常态化的宣传活动，许许多多爱鸟人士、摄影爱好者参与进了观鸟活动，全国成立了一大批鸟类协会，取得了一系列的观鸟成果。
为更好地促进观鸟活动持续、健康发展，值此美国康奈尔鸟类学实验室倡导的“全球观鸟日”（Global Big Day）之际，我们专题策划了关于鸟类分类系统的知识介绍，分4期连载。
近年来，随着观鸟活动在中国的普及和推广，中国及其各个地区的鸟类记录不断被刷新，这既包括科、属的新记录，也包括种和亚种的新记录，特别是一些十分珍贵的影像资料，拓展了科研人员的视野，促进了鸟类学的发展。毫不夸张地说：观鸟活动正在引领着一场全新的研究变革，一个全民参与科学研究的方式已蔚然成风。在这场亲近大自然、关爱野生动物的活动中，有的观鸟爱好者还建立了“刷鸟单”，不仅期望有新的观察发现，也渴望不断攀登个人新的认知高峰。于是，许多观鸟爱好者就很希望了解“刷鸟单”背后的科学知识——什么是鸟类分类系统？以及有哪些？如何运用的问题。因此，特撰此文，与大家交流。
１
什么是鸟类分类系统
图1.1 基于形态学研究的水鸟关系（van Tuinen et al.，2001）
鸟类分类系统是鸟类学研究的重要体现，在为正确认识和辨别物种提供依据的基础上，确定分类单元和等级，准确反映物种亲缘关系、进化历史和起源。鸟类分类系统包括三个方面的内容：鉴定、系统分类和系统发育。通俗地说，鸟类分类系统就是鸟类的“家谱”。
2
鸟类分类系统的重要性
2.1 鸟类分类系统的基本内容和发展简史
分类系统用分类阶元的形式进行构建，比如我们熟悉的就是门（phylum）、、目（order）、科（family）、属（genus）、种（species）。其中，种是分类学的基本单元，属是分类基础。林奈（Carl vonLinné，1707—1778）被称为分类学之父，在其撰写的《自然系统》（Systema Naturae per Regna Tria Naturae）中建立了纲、目、属、种的分类系统，其在1758年出版的第10版《自然系统》确立了生物命名的双名法（Binomial Nomenclature），这被国际动物学命名法规认定为国际动物学命名法的开始；1800年左右，科的阶元才被比较一致地用来指属和目之间的等级；1812年，居维叶（Georges Cuvier，1769—1832）才提出了门的阶元，居维叶的比较解剖学研究还促使动物研究成为了严谨的科学；1844年，施莱格尔（Hermann Schlegel，1804-1884）才提出了亚种（subspecies）的三命名法。最初的分类系统是依据表型特征识别和区分物种，并根据形态相似性逐级归类而构建成一个系统。后来，增加了遗传学、动物地理学、生态学等因素。其中，支序分类学认为，不能简单地、不加分析地用种间的形态相似性作为考量系统发育关系的依据。只有共同衍征（synapomorphy，形态相似性之一。另外两个形态相似性是趋同现象、共同祖征）才能被用作考量系统发育关系的依据。在随后的“生命之树”部分，还会继续介绍这一学科和不同学派。
动物分类学最早可追溯到古希腊时期的亚里士多德（Aristotle,前384—前322年）撰写的《动物志》（Historia Animalium），我国则首推《》（前11世纪—前6世纪）和《山海经》（公元前30年—2世纪），其中《诗经》中除去凤凰，提及鸟名71次，《山海经》中共述鸟类89种。1551-1587年,出版了由格斯纳（Konrad Gessner = Conrad Gessner,1516-1565）编写的《动物学史》（Historiae Animalium, Vol.1—5，其中第3卷为鸟类），标志着现代动物学的开启。
图2.2 Theornithology of Francis Willughby （1678，English Edition）
1555年，贝隆（Pierre Belon,1517—1564）以生态（栖息地的选择）和形态性状为标准，并融合了比较解剖学的知识（详见图2.），对鸟类进行了研究，出版了《鸟类的自然史》（）。1676年，威路比（，1635—1672）的遗作《鸟类学》[OrnithologiaeLibri Tres （Latin Edition） = Theornithology of Francis Willughby （1678，English Edition）]开创了以鸟类喙和爪等结构性进行分类的革命，被认为是鸟类学走上科学道路的起点。
鸟类学起初并不是一个独立的学科体系，普遍认为是包含在了博物学。早期的鸟类学研究其实是一种被称之为“收藏——目录式博物学”（collection—catalogue natural history）的研究方式，如布里松（Mathurin-JacquesBrisson，1723—1806）认为，鸟类研究本质上是鸟类的排列（即分类）的研究。1766年，林奈的第12版《自然系统》出版，该版共列出了6目78属931种鸟类，其中有很多继承了布里松的研究成果。
由于鸟类学发展历程有着很长的历史，很难娓娓道来，只能提下有标志性的鸟类学研究著作：布里松的《鸟类学》（Ornithologie）、布丰（Georger-Louis Leclerc deBuffon，1707—1788）的《鸟类博物志》（Histoire Naturelle des Oiseaux）、蒙塔古（GeorgeMontagu，1751—1815）的《鸟类学词典》（Ornithological Dictionary; or Alphabetical Synopsis of British Birds）、莱瑟姆（John Latham，1740——1837）的《鸟类综述》（）、亚雷尔（WilliamYarrell，1784—1856）的《不列颠鸟类志》（A History of British Birds）、布兰维尔（Henri-MarieDucrotay de Blainville，1777—1850）的《哺乳动物和鸟类的牙齿系统》（Systeme Dentaire des Mammiferes et des Oiseaux）、特明克（Coenraad ，1778—1858）的《鸡类和鸽类综合博物志》（Histoire naturelle generale des pigeons et des gallinaces）和《鸟类学手册》（Manuel d'Ornithologie: ou Tableau Systematique des Oiseaux qui se Trouventen Europe）、斯特里克兰（Hugh Strickland，1811—1853）的《鸟类学最新进展和现状报告》（Report on the Recent Progress and Present State of Ornithology）、格雷（George Robert Gray，1808—1872）的《鸟类的属》（，Vol.1—3）、斯温森（WilliamJohn Swainson，1789—1855）的《鸟类博物学和分类》（On the Natural History and Classification of Birds, Vol.1—2）等等。当然，还有人尽皆知的瓦扬（François Le Vaillant，1753—1824）、奥杜邦（JohnJames，17851851）、古尔德（John Gould，1804—1881）和他们精美的鸟类画作。奥杜邦还出版了5卷本的《鸟类学纪事》（Ornithological Biography）。
在此之后，对近现代鸟类分类学影响比较大的几个分类系统，笔者将会逐一给大家介绍。
2.2 鸟类分类系统为我们提供鉴定的依据
图2.3 白尾鹞（Circus cyaneus）左♂右♀（来源网络，作者见水印）
鸟类分类系统为准确识别鸟类起着十分重要的鉴定作用。比如，1802年撰写的《鸟类学词典》。虽然这本专著并不是当时十分流行的书籍，但由于作者十分重视季节性变化、生命阶段性变化以及性别差别的特征，厘清了一些鸟类学上的不同认识，为英国鸟类学建立了准确性和严谨性的新标准。其中典型的例子就是蒙塔古澄清了白尾鹞（Hen Harrier）和环纹尾鸟（Ringtail）实际上是同种而不同性别的鸟类，这成为了我们现在认识（详见图2.3）的基础。
图2.4.鸟类分类系统的检索过程（Lovette & Fitzpatrick，2016）
物种鉴定虽然说与查字典的过程无异，但鉴定结论的确认却比字典里的字确认要稍微复杂一些，这是因为供人查询的鸟类检索表（Key of the Birds）本身并不那么完善和实用，进而还需要对某一种的原始描述仔细多次阅读加以确认。严谨地说，检验鉴定结论是否准确，最终还需与模式标本进行比对，而获取模式标本的过程是极其艰难的，甚至有些模式标本因为买卖、保存不善、战乱等原因而褪色、残缺不全、遗失或者消亡。现在许多观鸟爱好者依据鸟类图册或者自然生态照片进行比较，就得出结论，这很简便，但也存在着不严谨的问题，或许你有可能失去发现“新种”的机会；再假如是物种的司法鉴定来讲，这十分危险。
一般来说，分类学中只有“种”是具体的，而种上的若干分类阶元都是抽象的，是一种科学的判断。因而不同的分类系统在一定程度上反映着作者的哲学观点，于是产生了不同学术观点的分类系统。至于在鉴定过程中经常遇见的同种异名、亚种升种、新种则涉及到了对“什么是种”的科学定义认识的问题，受本文主题和篇幅限制，今后有机会再给大家介绍。不过，这个问题并不影响分类系统作为鉴定基础的功能发挥。
2.3 鸟类的“生命之树”
生命之树（Kabbalah）原本是宗教中的一个教义，我们这里讲的特指进化中的“生命之树”，即系统[发生]树（Tree of Life orPhylogenetic Tree）一个基于“共同祖先”理论的动物系统树。
图2.5 （Hackett et al.,2008；del Hoyo &Collar,2014）
生命之树很早就已经出现了，现在所介绍的生命之树利用谱系树或者分支图解来表达系统发育关系。这门学科被称为系统发育系统学（Phylogenetic Systematics），就是研究种上的各分类阶元如何发生、发展和进化，从而解释现存物种多样性及其相互差异的。这一学科的奠基人是亨尼希（Willi Henning，1913—1976）。1950年，亨尼希出版了《系统发育系统学理论基础》（Grundzuge einerTheorie der Phylogenetischen Systematik，这是个德文版本，作者后来还专门写了一个英文版本Phylogenetic Systematics），在随后的20年间（1960-1980）引发了第一次研究热潮。关于这一学科更早期的历史不是本文重点，就不再追溯了，有兴趣的读者可以进一步阅读迈尔（Ernst Mayr，1904-2005）的《生物学思想的发展》（The Growth of Biological Thought，这本书有中文译本的）。
这里要特别解释一下，在探讨分类理论方面，主要有三大学派，分别是：数值系统学、进化系统学和分支系统学。总的来说，这个三个学派的争论已经被系统发育系统学的思想框架和分支分析的方法所取代。由于受到数值分类学派强调信息和量化思想的影响，分支分析中使用的数据越来越倾向大规模的序列，而序列使用量的增加往往不可避免的伴随所用序列复杂程度的升高，因此序列数据的处理越来越多使用分子进化模型和似然原则下的算法。
图2.6.不同分类系统中鹳形目的分类方法
我们现在知道，DNA不仅是主要的遗传物质，同时也是生物进化史的重要记录者。通过对DNA序列的分析，可以弥补鸟类形态特征信息量不足、趋同进化的干扰和连续性化石标本的不足。前面给大家提到过的迈尔就曾大力倡导利用分子技术开展分类研究。20世纪后半叶，西伯力实验室（Sibley Lab.）开展了大量的鸟类DNA-DNA杂交技术研究。1990年，Sibley& Ahlquist以及Sibley & Monroe分别出版了基于DNA技术的鸟类分类系统。从鸟类分子分类系统建立开始到现在，几乎各个鸟类系统更新的主要原因都来自鸟类分子的研究进展。或许在不久的将来，DNA条形码（DNA Barcoding）会越来越多的应用于鸟类分类系统的建立以及物种的鉴定。基于分子的遗传学研究对鸟类分类学的影响是显而易见的（详见图4.）。比如，今年大家比较关注的彩鹮（Plegadisfalcinellus），属于鹮科（Threskiornithidae）。从形态上研究，鸟类学家把鹮科归结到了鹳形目（Ciconiiformes）；而在分子生物学研究中，鹮科应是鹈形目的一部分，最有可能和鹭科（Ardeiase）属于同一分支序列。这样，基于不同的研究方法，鹮科就被归并到不同的目中。
此外，20世纪90年以来，以为代表的鸟类学家，采用鸟类鸣声的声谱分析，结合形态学特征，对雀形目某些类群的鸟类分类进行研究。虽然这种方法还存在一些争议，但还是发表了一系列的新种或者将亚种提升为种，如甘肃柳莺（）。
生命之树就是这样在不断的寻根问源和“找朋友”中得到发展。至于这棵树结出的“果实”是否鲜美，我们在《不同鸟类分类系统对观鸟活动的影响》一章中进一步给大家介绍。（未完待续）
作者
张琦（云南省蒙自市森林公安局）
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中国野生动物保护协会
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